L'ingénieur, 1 mars 1980, Mars - Avril

MARS/AVRIL 1980 No 336 66© année LE GÉNIE Recherche applications techniques | • La biocybernétique électronique • Instrumentation biomédicale •La biomécanique moderne, se ^vÆI/Lj/JIJ/II}Ii nF' ' ^VlïlfJtullIelllIlIlUlll fondements et ses applications ^fj •Les prothèses sensorielie^^M Ê et nerveuses 'wM//////////I/////l È, Affranchissement en numéraire au tarif de la troisième classe Permis No H-23 Port de retour garanti : C.P 6079.Suce.A.Montréal.Québec.H3C 3A7 SIN3Q-LS 3HH 0041 OîGjCC r.a 3TVKC11VM 3nC3HL0Il£I3 TVSHINO'.I i / IINF VS.O P.wm?CllAMP.u-.M ( I ' ¦ Le chemin du roy Remy Martin V.S.O.P.Fine Champagne Cognac Rémv Martin ne produit que des cognacs provenant de la Grande et de la Petite Champagne, les deux meilleures régions de Cognac.Cette carte en est le sceau. ADMININI K \ MON Él KH)\( I ION a s École Polxtechnique Case postale 6079 Succursale « \ • Montreal.Québec.H U 3 A7 Tel lM4i U4-TM COMITÉ ADMINISTRATIF André BAZERGUI.ing Bernard Bl LAND, ing André BROSSARD.ing Jean-Pierre ( HAMPAGNÉ.ing Ciilles DELISLL.mg Ciu\ DROUIN ing Marcel KRENFTTE.ing Roger I YEN.ing Roger P LANGLOIS, ine Emenc Ci LÉONARD, ing Gérald-N MARTIN, ing" C arol WAGNER, ing.MARS-AVRIL 1980 Numéro 336 66*' année LE GÉNIE BIOMÉDICAL I Recherche et applications techniques M.Fernand A Roberge, ing.M.Sc.A.Ph.D.directeur de l’Institut de génie biomédical de l’École Polytechnique et de l'Université de Montréal, a agi comme coordonnateur de ce numéro.SEC RK I AlRt ADMINISTRATIVE' Yolande G ING R AS C OMITÉ C ONSI 1.1 A ri F DK RÉDACTION Bernard BELAND.ing directeur Thomas AQUIN, ing GéraJd BELANGER, ing Marc DROUIN, ing Yvon M DUBOIS, ing Marcel ERENETTE, ing Claude GUERMER ing Norman McNEIL.ing Thomas JT PAVLASEK.ing Marc TRUDEAU, ing Charles VILLEMAIRE.ing RÉDACTRICE Hélène TREMBLAY PUBLICITÉ JF.AN SÉGUIN & ASSOCIÉS INC Courtiers en publicité 601.C ôte V enu St-Laurent.Quebec H4L l\S Téléphone (514) 748-6561 édite:i rs Association des Diplômés de Polytechnique En collaboration usée l'Ecole Polytechnique de Montreal, la Faculté des Sciences et de Génie de l'Université Laval et la Faculté des Sciences appliquées de LUniversue de Sherbrooke Publication bimestrielle.Imprimeur Les Presses Elite ABONNEMEN I S Canada S10 par année Pays étrangers SI2 par année Vente à l'unité S2 DROITS D'AUTEURS : l es auteurs des articles publies dans L'INGÉNIEUR conservent l'entière responsabilité des theories ou des opinions émises par eux Reproduction permise, avec mention de source .on voudra bien cependant faire tenir a la Redaction un exemplaire de la publication dans laquelle paraîtront ces articles Engmeenng Index.Biol .Chem Sci.Abstracts.Periodex et Radar si gnalent les articles publiés dans L'INGÉNIEUR ISSN 0020-1138 Dépôt légal Bibliothèque nationale du Québec Tirage certifié : membre de la Canadian Circulation Audit Bureau 4 INTRODUCTION Fernand A.Roberge, ing.M.Sc.A.Ph D.7 LA BIOCYBERNÉTIQUE Simon Gagné, ing.Ph.D.Dans le but de préciser le domaine d’intérêt de la biocvbernétique et de mettre en relief les possibilités réelles de la bionique, trois exemples d’études expérimentales sont présentés, faisant ressortir certaines modalités de traitement d’information et d'asservissement propres aux mécanismes biologiques.15 INSTRUMENTATION ÉLECTRONIQUE BIOMÉDI- CALE Robert Guardo, ing.Ph.D.et Michel Bertrand, ing.PhD.Cet article effectue un survol des différentes facettes du génie biomédical, s'attardant surtout au domaine de l'analvse de signaux biologiques.Les exemples choisis pour illustrer certains points permettent de présenter quelques-uns des travaux effectués à l'Institut de génie biomédical de l'Université de Montréal 23 LA BIOMÉCANIQUE MODERNE.SES FONDE- MENTS ET SES APPLICATIONS Gilbert Drouin, ing.Ph.D.Pierre Thirv, ing.Ph D.et Paul Allard, ing.M.S.La bioméeanique est l'application des principes de la mécanique à l'étude des êtres vivants.On peut retracer ses origines véritables aux grandes découvertes du 17e siècle sur la physiologie.Les différents aspects de la biomécanique moderne s'apparentent aux subdivisions de la mécanique.Dans cet article, on s'attarde particulièrement à deux de ces aspects : l'étude du mouvement qui s'appuie sur la mécanique des corps rigides, et la caractérisation des tissus et fluides biologiques qui relève de la mécanique des milieux continus.Le problème très complexe de la conception d'orthèses et prothèses y est aussi traité avec, comme exemple, le projet de prothèse du ligament croisé antérieur du genou présentement à l'étude par le groupe de recherche dont les auteurs font partie.33 LES PROTHÈSES SENSORIELLES ET NERVEUSES François Duval, ing.Ph.D.Cet article a pour objet de présenter une vue d'ensemble de l'état actuel de développement des prothèses sensorielles et nerveuses dans le monde occidental, plus spécialement en Amérique du Nord RUBRIQUES 2 ABSTRACTS 41 OFFRES D’EMPLOI 44 ÉVÉNEMENTS À VENIR 48 NOMINATION 52 RÉPERTOIRE DES ANNONCEURS PAGE COUVERTURE La page couverture a été réalisée par la section graphisme de l'École Polytechnique de Montréal.L'INGÉNIEU R/MARS-AVRIL 1980 1 ABSTRACTS Biocybernetics 7 by Simon Gagné, Ph.D., eng.Three types of experiments in the field of biocybernetics are discussed in order to illustrate the mechanisms of information processing and control in living organisms.One is related to the properties of a photosensitive neuron in the caudal ganglion of the crayfish.Another one describes the lateral inhibition phenomenon observed in the composite eye of the limulus.The last example is a study of the optomotor function of the beetle.The three experiments take place at different levels of complexity : cellular, multicellular and system function (central nervous system).Biomedical Electronic Instrumentation 15 by Robert Guardo, Ph.D., eng.and Michel Bertrand, Ph.D., eng.The rapid evolution of technology during the last few decades has given rise to remarkable new' tools for the study of living organisms.At the same time, these events have fostered a sustained dialogue between members of traditionally isolated scientific disciplines, such as physicians, biologists, engineers, physicists and mathematicians.Thus biomedical engineering has evolved in the context of an interface between applied sciences and life sciences.A biomedical engineer is a professional whose basic training in science and technology is complemented by general notions of biology, medicine and the logistics of health-care delivery.This training enables him to play an active role both in fundamental medical research and in more technology-oriented aspects, such as the design and development of medical instrumentation.The present paper briefly reviews the various facets of biomedical engineering, stressing particularly those pertaining to the analysis of biological signals.Examples are drawn from the work carried out at the Institut de génie biomédical of the École Polytechnique and of the Université de Montréal.Modern biomechanics, its foundations and applications 23 by Gilbert Drouin, Ph.D., eng., Pierre Thiry, Ph.D., eng.and Paul Allard, M S., eng.Biomechanics is the application of the principles of mechanics to the study of living systems.Its true origins can be traced back to the great discoveries of the 17th century in physiology.The different aspects of modern biomechanics are related to the distinct branches of mechanics.In this article, two of these aspects are studied in greater detail : motion studies based on rigid body mechanics, and characterization of biological tissues and fluids related to continuum mechanics.The complex problem of ortheses and prostheses design is also discussed with, as an example, the anterior cruciate ligament prosthesis of the knee studied bv the research group to which the authors belong.It is concluded that the biomechanical engineer must work in a multidisciplinary team composed of specialists from engineering and medicine fields in order to deal successfully with the problems at hand.Sensory and Neural prostheses 33 by François Duval, Ph.D., eng.The purpose of this article is to present an overall view of the present state of development of sensory and neural prostheses in the western hemisphere, mainly in North America.Following a quick review of some vital definitions, the author describes the progress of research on neural and sensory prostheses in several American centers, in various fields : optical, neuromuscular.cerebellar, urogenic.He then reports more specifically on the area of implantable auditory prostheses and their development in different countries.The article concludes with a discussion of the many complex problems that remain to be solved before implantable neural devices can become an everyday reality.2 MARS-AVRIL 1980/L ’INGÉNIEUR \ ‘.I \ A • • % • • DU MUSCLE.J A TEMPS PLEIN.DE L'ÉNERGIE HEWITT Pour du muscle qui ne lâche pas, faites appel à la large gamme de groupes électrogènes diesel Caterpillar et d'armoires de commande Hewitt.Il sont conçus en vue d’assurer un fonctionnement continu-que ce soit comme source d’énergie primaire dans des endroits isolés ou comme source d’énergie auxiliaire de secours dans l’éventualité de pannes.La capacité de puissance varie entre 12 kw et 930 kw.Hôpitaux, centres de contrôle de la circulation, usines, gratte-ciel, bateaux, usines de traitement des eaux, tous trouvent réponse à leurs besoins chez Hewitt.Et grâce à la qualité de son service et de son système de pièces de rechange, Hewitt vous assure l’efficacité continue et la haute performance de ses “muscles à plein temps’’ CAT.Pour plus de renseignements, appelez-nous.Hewitt.Hewitt] [0 CATERPILLAR HEWITT ÉQUIPEMENT LIMITÉE Montréal, Québec, Chicoutimi, Sept îles, Hull, Val d'Or, Baie James.Caterpillar Cat et CH sont des marques déposées de Caterpillar Tractor Co L’INGÉNIEU R/MARS-AVRIL 1980 3 INTRODUCTION Par suite des réalisations technologiques importantes qui se sont multipliées depuis la Deuxième Guerre mondiale, un vif intérêt s’est manifesté pour la transposition de ces moyens technologiques dans les domaines de la biologie et de la médecine.C’est sur cette base que s'est développée progressivement, depuis la fin des années 50, la discipline du génie biomédical.Son objectif principal est d’adapter et d'appliquer les méthodes et techniques de l'ingénierie aux problèmes rencontrés en biologie, en médecine, et dans les services de santé.Dans ce numéro de la revue L'INGÉNIEUR, nous présentons un aperçu du rôle du spécialiste en génie biomédical au niveau des interfaces entre les mécanismes biologiques et les développements technologiques.Les articles réunis ici décrivent l'état actuel de la recherche dans certains domaines, cette recherche étant la plupart du temps poursuivie par des équipes regroupant des spécialistes des sciences physiques et des sciences biomédicales.À l’aide d'exemples, on vise à exposer, pour un domaine particulier, la nature des problèmes posés et les moyens adoptés pour leur trouver des solutions.L’espace disponible ne nous a malheureusement pas permis de couvrir chacun des sujets choisis de façon exhaustive mais, dans la plupart des cas.les auteurs ont fait état des plus récents développements survenus dans le domaine de leur compétence.La recherche en génie biomédical s’effectue surtout de façon complémentaire aux recherches effectuées dans les disciplines traditionnelles de la médecine et de l'ingénierie.L'un de ses objectifs est de mettre à contribution les mathématiques, l’informatique, la physique et les sciences de l'ingénieur, pour l'étude des systèmes biologiques et des problèmes médicaux.Un autre objectif est de mettre au point des instruments et des techniques pour la recherche biomédicale et la dispensation des soins de santé.Enfin, un troisième objectif consiste à participer à l'évaluation des performances réalisées par les équipements et systèmes médicaux utilisés dans les services de santé.La raison d'être de la recherche en génie biomédical est avant tout fonction du retard dans le développement des connaissances fondamentales dans les sciences de la vie et les sciences de la santé, par rapport à celui que l’on connaît en mathématiques.en physique et dans les sciences de l’ingénieur.De ce fait, le problème de l'adaptation des méthodes et des outils technologiques se pose avec acuité si l'on veut les utiliser efficacement dans l’amélioration des connaissances sur les mécanismes biologiques, les causes des maladies et les moyens de prévention et d'intervention en médecine.Par exemple, une compréhension poussée de la posture et du mouvement exige l'enregistrement simultané et l'analyse d'un grand nombre de variables, afin de cerner les aspects dynamiques du fonctionnement de ce système complexe.Des problèmes encore plus difficiles à résoudre se retrouvent au niveau du captage de certaines variables biologiques ou de la description du fonctionnement des diverses parties du système nerveux.Nous présentons dans ce numéro quatre exemples illustrant la nature des problèmes qui font l’objet de recherches en génie biomédical, ainsi que les moyens choisis pour y remédier.Dans un premier article, et tout en précisant les notions de biocybernétique et de bionique, Simon Gagné met en valeur l'importance que revêtent des moyens technologiques raffinés et puissants pour l’observation expérimentale en biologie.Cet exposé fait état des difficultés techniques considérables associées à l'observation fiable des variables biologiques et à l’analyse des informations disponibles pour une compréhension même sommaire du fonctionnement précis des mécanismes biologiques.4 MARS-AVRIL 1980/L INGÉNIEUR Dans la description globale du fonctionnement électrique du cœur, on rencontre plusieurs problèmes de nature technologique reliés à l'observation des phénomènes et à leur interprétation.Dans leur article sur le sujet.Robert Guardo et Michel Bertrand exposent les progrès qui ont pu être réalisés dans la solution de ces problèmes par la mise en œuvre des techniques modernes et puissantes de l'électronique et de la micro-informatique.Cependant, un effort additionnel important est requis pour que les instruments et techniques dont il est question dans cet article deviennent d'usage clinique courant.Comme le soulignent Gilbert Drouin et ses collègues, nos connaissances des propriétés mécaniques des tissus et fluides biologiques sont encore fragmentaires.La conception d’une prothèse, son interface avec la matière vivante et l'adaptation fonctionnelle de l'organisme à ce nouvel élément comptent parmi les préoccupations les plus importantes du spécialiste en biomécanique.Les prothèses sensorielles et nerveuses, dont le fonctionnement est basé sur une interface impliquant la stimulation électrique des tissus, posent des problèmes semblables.François Duval décrit les progrès réalisés dans ce domaine, particulièrement en ce qui a trait aux prothèses auditives.Ce bref tour d'horizon offre une vue limitée de ces domaines particuliers du génie biomédical, tout en soulignant de façon spéciale une partie des activités qui se déroulent dans le milieu local.Plusieurs autres domaines d'intérêt complémentaire font l'objet d'une attention soutenue de la part de différents chercheurs à travers le monde : les ultrasons, l'informatique, les lasers, les techniques d’imagerie et bien d'autres encore, sont l'objet d'études et d'applications cliniques en médecine et en chirurgie.Le champ d'action du génie biomédical n’est toutefois pas limité aux seules activités de recherche.À cause de son expertise technique et de sa formation en sciences de la santé, le spécialiste en génie biomédical joue un rôle important dans les hôpitaux et les services de santé.Dans un prochain numéro, nous examinerons cet autre aspect du génie biomédical en insistant particulièrement sur l'apport du génie biomédical à la gestion des ressources et à l'amélioration du fonctionnement des services médicaux et hospitaliers.M.Fernand A.Roberge est le coordonnateur de ce numéro sur le génie biomédical.Directeur du Programme de genie biomédical de 1970 à 197S, il dirige.depuis 1979, le nouvel Institut de génie biomédical de l'École Polytechnique et de l'Université de Montréal et il est également chef du service de génie biomédical de l'hôpital Sacré-Cœur de Montréal depuis 1973.M Roberge est diplômé de l'École Polytechnique (ing.1959, M.Sc.A.I960) et de l'Université McGill (Ph D 1964).Spécialisé en électronique et en physiologie, il fut successivement professeur adjoint (1965), agrégé (1969) et titulaire ( 1974) au département de physiologie de la faculté de médecine de l'Université de Montréal.Il a été membre du Groupe de recherche en sciences neurologiques du Conseil de recherches médicales du Canada de 1967 à 1975 et membre du Conseil des sciences du Canada de 197/ à 1974.L'INGÉNIEU R/MARS-AVRIL 1980 5 ett#‘^1trepftse 6 MARS-AVRIL 1980/L ’ INGÉNIEUR LA BIOCYBERNÉTIQUE par Simon GAGNE, ing., Ph D.* Résumé Dans le but de préciser le domaine d'intérêt de la biocvbernétique et de mettre en relief les possibilités réelles de la bionique, nous présentons trois exemples d'études expérimentales faisant ressortir certaines modalités de traitement d'information et d'asservissement propres aux mécanismes biologiques.Le premier exemple a trait au fonctionnement d'un photorécepteur du ganglion caudal de l'écrevisse.le deuxième porte sur un type d'inhibition se produisant dans l'œil composé du limule et le troisième se rapporte à une étude de la fonction optomotrice chez un insecte.Les trois exemples se situent à des niveaux de complexité différents : niveau cellulaire, organe multicellulaire et organisme complet.Introduction Selon Stafford Beer1, la cybernétique commence là où une description mathématique du système à contrôler n'est plus possible.Cette définition manque quelque peu de rigueur mais elle évoque bien la nature fondamentale de cette discipline.De fait, suivant Wiener14, la cybernétique est une science comprenant les différents aspects des communications et du contrôle chez les animaux et les machines.Une classification systématique de la cybernétique permet de distinguer la cybernétique formelle ou générale comprenant : la cybernétique de l'ingénieur (théorie du traitement de l'information, des asservissements, etc.), — la biocybernétique (neurophysiologie, mécanismes régulateurs biologiques, etc.).M.Simon Gagné est professeur agrégé au département de génie électrique et au laboratoire de bionique de l'Université Laval.Il a fait des études en génie électrique (B.Sc.A 1966) à la faculté des sciences appliquées, et en biophysique (PhD.1970) à la faculté de médecine de l'Université de Sherbrooke.Il a fait des études post-doctorales en biocybernétique à l'Université de Tübingen et à l'Université de Paris de 1970 à 1972.Ses intérêts en recherche portent sur l'étude des mécanismes visuels du codage de l'information des systèmes vivants et sur l'instrumentation biomédicale.Il est actuellement en congé sabbatique à l'Université Rockefeller de /Vew York.les sciences de l'information (sciences des communications.anthropo-cybernétique, etc.), et la cybernétique technique incluant : les techniques propres aux machines, les bio-techniques (médecine, zoo-technique, etc.), — les sciences sociales.Il s'est ajouté depuis quelques années un autre domaine apparenté, la bionique, qui a suscité un certain intérêt et a fait miroiter trop souvent des espoirs non fondés.Il est important de comprendre que la bionique et la biocybernétique sont deux domaines complémentaires mais distincts.Gérardin3 les a différenciés en soulignant qu'en biocybernétique on étudie les systèmes vivants par analogie avec les systèmes physiques, tandis qu'en bionique on étudie et réalise des systèmes physiques par analogie avec les systèmes vivants.La bionique est en fait à la remorque de la bioev-bernétique, car il importe en premier lieu de comprendre les mécanismes propres aux systèmes vivants avant de vouloir les imiter.Le danger permanent en biocybernétique est de ne pouvoir reconnaître que les mécanismes physiques déjà bien compris.Les subtilités des mécanismes biologiques sont remarquables et le biocy-bernéticien doit tenter d’élaborer des théories basées sur les mécanismes biologiques plutôt que sur les mécanismes physiques.C’est un défi de taille car nos connaissances actuelles des systèmes vivants sont très limitées.Le plus haut niveau de complexité est représenté par le cerveau humain qui comprend quelque dix milliards de neurones, chacun étant fonctionnellement relié à quelque vingt mille autres.Pour illustrer certains aspects de la biocybernétique, nous allons décrire trois types d’expériences et commenter les observations du point de vue traitement de L’INGÉNIEU R/MARS-AVRIL 1980 7 l'information, mécanisme de contrôle, et fonctionnement du sous-système biologique.Le premier cas a trait à un photorécepteur «primitif» localisé dans un ganglion de la queue de l'écrevisse, le deuxième porte sur un mode de traitement de l'information dans l'œil du limule (crabe en forme de sabot), et le troisième se rapporte au système nerveux central d'un coléoptère.Du point de vue de la bionique, nous allons constater que ces expériences animales ne sont pas sans intérêt et qu'elles sont susceptibles de déboucher sur des innovations technologiques intéressantes.Photorécepteurs caudaux chez l’écrevisse Dans son dernier ganglion abdominal, l'écrevisse possède deux cellules dont le potentiel de repos varie selon l'intensité de la lumière projetée sur le ganglion.La figure 1 montre la chaîne ganglionnaire chez l'écrevisse et la position des photorécepteurs à l'intérieur du sixième ganglion.Dans ce cas particulier, le photorécepteur est semblable à une cellule nerveuse unipolaire, comprenant un corps cellulaire et un prolongement (axone) pour transmettre l'information à d'autres cellules.L’activité électrique de l'un de ces photorécepteurs peut être recueillie de deux façons : 1.par enregistrement intracellulaire, en introduisant la pointe d'une microélectrode de verre dans la cellule (Fig.1/?).De cette façon, l'activité entre l'intérieur et l'extérieur de la cellule (potentiel transmembranaire) peut être mesurée.Le changement de potentiel recueilli à la suite d’une stimulation est appelé potentiel générateur ; 2.par enregistrement extracellulaire, en approchant la pointe d’une microélectrode de métal de l'axone du photorécepteur pour capter une partie des courants 6ième ganglion microélectrode microélectrode de verre de / métal I photorécepteur AMPLI AMPLI ^axones ganglion D* ^ électrode _J de référence L Figure 1 — Étude du photorécepteur de l’écrevisse locaux associés à la propagation du potentiel d'action.À la suite d'une stimulation lumineuse, le potentiel au niveau du corps cellulaire décroît selon une fonction logarithmique de l'intensité.Une telle relation permet d'avoir un pourcentage d'erreur constant sur toute la plage d'opération.Il n'en est pas ainsi pour un codage linéaire.Par exemple, pour de faibles intensités lumineuses, une légère variation à l'entrée a un effet important sur la précision de la réponse car le pourcentage d'erreur (dl/I) est une fonction de l'inverse de l'intensité I.Ce codage logarithmique de l'intensité d'un stimulus se retrouve au niveau de presque tous les récepteurs neuro-sensoriels.On l’a mis en évidence également au cours d'expériences psycho-physiques, d'où la loi de Weber-Fechner stipulant que la sensation est en proportion du logarithme de l'intensité du stimulus.Une autre considération intéressante découle de la fonction logarithmique réalisée à l'entrée du système photorécepteur.Il y a une extension de l'intervalle de réponse dans la région de faible luminosité et une compression dans la région de haute intensité.Le système a donc une sensibilité plus grande pour les faibles intensités lumineuses.Certains photorécepteurs couvrent une plage d'intensité de 10 décades, ce qui serait irréalisable à partir d'une relation linéaire.Seule la relation logarithmique permet de telles performances.À un endroit précis, au niveau de la jonction de l'axone et du corps cellulaire, le potentiel générateur engendre une séquence de potentiels d'action qui sont essentiellement des impulsions de durée et de forme identiques.Ces impulsions se propagent le long de l’axone à vitesse constante.L'axone se comporte donc comme une ligne de transmission sans perte et qui régénère en tout point la même forme d’onde.Ce phénomène à lui seul a fait l’objet de nombreuses études et on n'en comprend pas encore toutes les subtilités.L'information, à la sortie du photorécepteur, apparaît donc sous la forme d'un codage impulsionnel, incorporée dans les intervalles de temps entre les impulsions.On a noté une relation linéaire entre la fréquence instantanée de décharge (l’inverse de l’intervalle entre deux impulsions consécutives) et l'amplitude du potentiel générateur.Par conséquent, la fréquence des impulsions générées par le photorécepteur est proportionnelle au logarithme de l’intensité lumineuse.Ce photorécepteur présente aussi une caractéristique de fonctionnement fréquemment observée dans les mécanismes biologiques.Même en l'absence de toute stimulation, dans l'obscurité la plus complète, l’activité du photorécepteur n’est pas nulle.On peut enregistrer, de façon plus ou moins régulière, une fréquence de décharge de quelques impulsions par seconde.L'activité spontanée confère une propriété remarquable aux mécanismes biologiques.Ils peuvent ainsi répondre à un stimulus inhibiteur, soit celui ayant un effet opposé à la lumière dans le cas du photorécepteur.C’est là une propriété fondamentale des mécanismes biologiques : l'inhibition peut être tout aussi importante que l'excitation.8 MARS-AVRIL 1980/L INGÉNIEUR Deux méthodes ont été utilisées pour l'étude du fonctionnement de ce photorécepteur « simple » : 1.réponse à une stimulation indicielle (échelon de lumière) ; 2.réponse à une stimulation impulsionnelle (impulsion de lumière) simple ou double.Les résultats font ressortir les points suivants : a) il n'y a pas de réponse lorsque l'intensité du stimulus ne dépasse pas une valeur seuil donnée (Is) ; b) plusieurs stimuli sous-liminaires consécutifs (ceux dont l'amplitude est inférieure à Is) peuvent produire une réponse ; c) il y a saturation lorsque l'intensité dépasse une valeur maximum donnée (Isat).Une réponse typique du photorécepteur à un échelon de lumière est présentée à la figure 2.La courbe de la fréquence des impulsions en fonction du temps montre un plateau (A) qui donne la réponse en régime permanent Le rapport définit la plage d'opéra- tion du système qui se situe à environ 300.i = p(t) l°9 I relatif ^saturation Figure 2 - Réponse à un échelon de lumière L'étude de diverses formes de réponse indique que le système est nettement non linéaire.La réponse à un stimulus K l n'est pas égale à K R (si R est la réponse à I).De plus, la forme de la réponse change considérablement d'une intensité à l'autre.La partie transitoire de la réponse (Fig.3) suggère un modèle plausible de fonctionnement du photorécepteur lors d'une excitation : montée très rapide de la réponse, suivie d'une inhibition qui produit un pic très net.quelques oscillations.et plateau de valeur stable.I(dB) 20 -15 -10 -5 n/L n I fl Kl (a) T(t)^ réponse maximale °l/\ .16 32 64 /A /\ h n-n (b) A.A K (C) Figure 3 — Réponse à des impulsions lumineuses Comme dans le cas des systèmes physiques, on peut envisager d'obtenir la fonction de transfert du photorécepteur à partir des réponses à la stimulation impulsionnelle.Heureusement, le photorécepteur caudal de l'écrevisse supporte très bien l'impulsion de lumière permettant d'obtenir une réponse maximale avec une intensité de lumière raisonnable.Une série de réponses est montrée à la figure 3a, pour des intensités allant de 20 à 0 db.La saturation est obtenue pour une amplitude de 0 db.Une méthode simplifiée pour l'étude d'un système non linéaire consiste à stimuler le système par des impulsions doubles, tout en variant le temps séparant les deux impulsions.La figure 3b montre les résultats obtenus pour le photorécepteur caudal de l'écrevisse avec une excitation de 0 db.Les temps séparant les deux impulsions de lumière sont de haut en bas 0.2.4.16.32 et 64 secondes.En soustrayant de chacune de ces courbes la réponse de saturation ( lere courbe), on obtient le résultat de la figure 3c.Ces dernières courbes constituent les noyaux de deuxième degré du système à l'étude.Le développement mathématique permettant d'écrire la fonction de transfert du photorécepteur à partir des courbes de la figure 3 (b et c) dépasse largement le cadre de cet article.Toutefois, en examinant les courbes de la figure 3 (a et c).on constate une grande ressemblance suivant les rangées.Tout se passe comme si la première impulsion dans la colonne 3b déclenchait un mécanisme d'atténuation de gain variable K et que la réponse à la deuxième impulsion produisait un effet identique à celle obtenue (Fig.3a) lors d'une stimulation d'intensité plus faible.Ces observations permettent de représenter le fonctionnement du photorécepteur par un modèle à contre-réaction.tel qu'illustré à la figure 4.La boucle de contre-réaction peut prendre naissance, soit à l'entrée du système ou à la sortie, soit après ou avant le codage tension-fréquence.Il faut noter cependant que ce modèle simple est inadéquat.Il faudra le modifier pour tenir compte de L ’ I N G É N I E U R/MARS-AVRIL 1980 9 divers autres phénomènes comme l'adaptation à gain variable, la sensibilité à la température, etc.(a) (b) Figure 4 - Modèles de fonctionnement d’un photorécepteur lumière lentille ensemble cellules plexus latéral axone Figure 5 — Oeil composé du limule Inhibition latérale dans Tœil composé du limule L'teil du limule est constitué de quelques centaines d'unités fonctionnelles (ommatidies), chacune jouant un rôle semblable à celui du photorécepteur que nous venons de décrire.L'organisation de l'ommatidie est toutefois assez différente.Comme le montre la figure 5, on note d'abord une lentille permettant de concentrer les rayons lumineux.La cellule unique du photorécepteur est remplacée par un ensemble de cellules effectuant le captage de la lumière et sa transformation en potentiel générateur et en train d'impulsions.L'axone d'une ommatidie peut interagir avec d'autres axones, les interconnections nécessaires à cette fin étant réalisées au niveau d'une structure appelée plexus latéral.Dans la région située entre les cellules et le plexus latéral, on a montré à l'aide d'enregistrements extracel- lulaires qu'il existait une relation logarithmique entre l'intensité lumineuse et la fréquence des impulsions, semblable à celle décrite pour le photorécepteur de l'écrevisse.Au-delà du plexus latéral, les interactions entre axones amènent une modulation complexe de l'activité.L'œil composé du limule se prête bien à une étude de deux unités voisines, car on peut bloquer avec une matière opaque toutes les autres ommatidies.L'activité de chaque ommatidie peut être enregistrée simultanément car les axones sont faciles d'accès.Les interactions au niveau du plexus latéral sont de type inhibiteur et produisent une modulation intéressante de l’activité de chaque axone.L'enregistrement de deux unités voisines.A et B.fait ressortir les points suivants4 : a) l'activité de l'une ou l’autre ommatidie disparaît lorsque sa voisine est la seule qui reçoit une illumination ; b) lorsque les deux ommatidies sont illuminées en même temps, avec une même intensité de lumière, on remarque une diminution de l'activité de chacune des ommatidies par rapport à l'activité démontrée lorsque chacune d'elles est illuminée séparément avec la même intensité ; c) lorsque les unités A et B sont séparées par un certain nombre d'autres ommatidies.il ne se produit aucune inhibition entre elles.Un modèle fonctionnel, qui peut tenir compte de ces constatations et de l'arrangement des composants de l'œil du limule, est présenté à la figure 6.On notera l'inhibition de chacune des unités par sa voisine, soit l'équivalent d'une rétroaction négative liant les deux unités.À cause de l'homogénéité de fonctionnement des unités, ce modèle peut être étendu à l'ensemble de l'œil4.Pour illustrer l'utilité de ce mécanisme d'inhibition dans le fonctionnement de l'œil, on peut envisager la situation décrite à la figure 7.Soit, un ensemble de 22 ommatidies recevant une illumination de base constante d'intensité It>, et des points lumineux d'intensité I, placés devant les unités 8 et 16.A cause du recoupement des champs visuels des unités, la lumière provenant des points lumineux affecte les ommatidies de façon différente.L'activité générée à la sortie des cellules, suivant une relation logarithmique (donc à un endroit localisé avant le plexus latéral), aurait l'allure indiquée à la figure 1b.Il y a donc une diminution importante de la facilité à identifier l'existence et la position des sources lumineuses.L'inhibition au niveau du plexus latéral est pondérée de telle façon que l’activité à la sortie de celui-ci (Fig.le) redonne le contraste qui avait été perdu à cause du recoupement des champs visuels.Ce résultat intéressant suggère qu'il a été plus facile, chez cet organisme, de réaliser l'optimisation de la fonction au niveau du plexus latéral plutôt qu'au stade du captage des photons.En fait, on a constaté expérimentalement qu'il se produit une légère surcompensation du recoupement du champ visuel (Fig.Id), ce qui donne naissance aux 10 MARS-AVRIL 1980/L ’INGÉNIEUR Figure 6 - Inhibition réciproque (a) 1 c I0> lumière / de fond *1 1 II II 1 points , lumineux \ 1 1 1 INI > lumière extérieure 1 1 1 1 1 1 - ommatidies 3 6 9 12 15 18 21 (b) activité des récepteurs h (c) I I I 11 11 I I I 11 I I I I 11 I 11 il compensation parfaite (d) MIL surcompensation .Il 1 l-LL 7 8 9 151617 Figure 7 - Activité à différents niveaux de l'œil du limule bandes de Mach qui ont été mises en évidence en psychophysique.Les changements abrupts de luminosité sont perçus de telle façon que le contraste aux points de changement est accentué.Dans la figure Id, ceci se traduit par une diminution de l'activité au niveau des ommatidies 9, 10, 15 et 17 et par une augmentation de l'activité des unités 8 et 16.Perception du mouvement par le système nerveux central d'un coléoptère En réaction à des mouvements dans leur environnement.un grand nombre d'animaux réagissent en déplaçant soit les yeux, la tête ou tout le corps.L étude de telles réactions optomotrices d'un coléoptère (chlo-rophanus) a permis de mettre en évidence un tait inattendu, à savoir que 1 animal agit comme un tachvmètre.Lorsque placé a l'intérieur d un cylindre tournant comprenant des bandes blanches et noires (big.8